病毒的自然史

病毒的传播途径

　　20世纪初已经知道很多动物、植物的病害是由病毒引起的，如黄热病、脑炎、流感、脊髓灰质炎、狂犬病、马铃薯退化病、黄瓜花叶病、小麦花叶病等。同时对这些病害在自然界的传播途径开展了研究，1900年发现昆虫能传播病毒病。1899年古巴流行黄热病，细菌学家里德（Reed）带领一个美国研究小组到古巴去调查病因。当他们排除了其他传染途径后，有意识地让咬过黄热病人的伊蚊来咬自己，结果他们也患上了这种病，勇敢的拉齐尔（Lazear）大夫病死了从而证明伊蚊是黄热病的传播者。接着日本人高见证明了叶蝉传播水稻矮化病。蚜虫传马铃薯退化病。

病毒的化学组成

　　1935年美国生化学家斯坦利（Stanley）第一次提纯了烟草花叶病毒（TMV）并将其结晶出来后，由于当时萨姆纳（Sumner）刚刚将脲酶提纯结晶，因而斯坦利推测TMV是蛋白质。他用了上吨的烟草病叶，提到了一小匙在显微镜下看来是针状结晶的东西。把结晶物质放在少量水中，水就出现乳光了；用手指沾一点溶液，于健康烟草上摩擦几下，一周后这棵烟草也出现了同样的花叶症状。可见提纯后的TMV的确有侵染性！今天美国加州大学原来斯坦利的实验室里，仍然保留着标有"Tob.Mos."字样的瓶子，其中盛着当年第一次提纯的TMV并且至今仍有侵染力。因此斯坦利和萨姆纳，以及另一位研究病毒蛋白质的科学家诺斯罗普（J H Northrop）分享了1946年的诺贝尔化学奖。

病毒的侵染性

　　20 年后，即1955年施沃特和谢弗把脊髓灰质炎病毒结晶出来了。随着试验材料的不断丰富，研究方法的提高，两位细心的英国生物化学家鲍登（Bawden）和皮里（Pirie）发现纯化的TMV制品，并不是纯蛋白质，其中含有磷！进一步追踪，原来磷来自核酸，TMV含有95%的蛋白质，5%的核酸。TMV确切地说含有核酸的蛋白质，即核蛋白。以后纯化的其他病毒也证明是核蛋白，它们含有的核酸，不是核糖核酸（RNA）就是脱氧核糖核酸（DNA）。众所周知，生物的各种性状是由核酸组成的基因所控制的，病毒有核酸，因而病毒具有生命的基本特征。

　　早在1928年艾佛里（Avery）著名的无毒性的肺炎双球菌转染试验，证明其转化物质为该菌的DNA，第一次确切地把DNA和基因概念联系在一起了。这标志着分子生物学的开始。自1915-1917年图尔特（Twort）和德爱莱尔（d＇Herelle）分别发现细菌噬菌体后，赫尔希（Hershey）等人用带有放射性的同位素32P 和35S标记的含DNA噬菌体来侵染无放射性的细菌，然后追踪放射性，结果进入寄主细胞内的是32P标记的DNA 而不是35S标记的蛋白质外壳。德国的吉尔（Gierer）和施拉姆（Schramm），美国的弗伦克尔-康拉特（Fraenkel-Conrat）分别单独地证明，仅仅是TMV的RNA就有侵染性，并且决定着TMV的遗传特性。以病毒为材料的同类试验均得到了一致的结论：核酸携带遗传信息。

亚病毒的发现，人类进一步认识病毒

　　1971年美国病理学家迪纳（Diner）从患有马铃薯纺锤块茎病的植株中又发现了一种比病毒还小的致病性生物，它能侵染，繁殖造成病害。这种致病因子的结构不像一般病毒有蛋白质的外壳和内部的核糖核酸，它没有蛋白质外壳，仅含有一个分子量很小的环状RNA。迪纳将其称为类病毒（Viroid）。自1971年以来，已正式报道和研究的类病毒至少13种。1980年以后，我国学者田波等发现了3种新的植物类病毒。

　　还有一类被包裹在植物病毒粒体内部的类病毒，被称为拟病毒。拟病毒含有两种RNA分子，一种和一般病毒中的类似，另一种RNA分子与类病毒有相似的理化性质和结构，也是环状的。不过这两种RNA分子单独都不表现致病性，只有联合起来才具有复制和感染性。这种类似类病毒的RNA称之拟病毒（Virusoid）。

　　1982年普什纳（Prusiner）证明引起羊搔痒病的病原是一种分子量为27KD的蛋白质，他称之为蛋白侵染子（Prion）或朊病毒。目前至少有6种人和动物的慢性病与此有关，如人的枯颅病、疯牛病、鹿的搔痒病等。

　　目前，在病毒分类学上将类病毒、拟病毒和朊病毒合在一起称为亚病毒（Subviruses）。

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